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20097月13

雑学2.炭素循環と光合成

マリンアクアリウム エイジ 07:11
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(将来のコンテンツのための雑学メモ 2.)

前回までの雑学

炭素循環

炭素循環には、比較的サイクルの短い生物学的反応によるものや、何万年規模の周期を要する地核的な循環が挙げられますが、ここでは地核的循環やメタンハイドレート、温暖化問題等の話題は割愛し、短期的な生物学的循環について触れていきます。
また、サイトの性質上、マリンアクアリウム寄りの内容となるため、陸生の代謝については省略している場合があります。

短期的な炭素循環には、海洋による放出と吸収の他、生物の呼吸(放出)と光合成による固定(吸収)が挙げられます。

生物の呼吸によって放出された二酸化炭素は、まず一次生産として多くの光合成生物によって取り込まれ、次に高次消費者らによって摂取され、物質が移動していきます。それはいずれ排泄物や遺体となって、最終的には微生物によって水と二酸化炭素に分解され、炭素は循環していきます。

炭素を固定する生物の代謝反応には、主に植物や藻類、シアノバクテリア、光合成細菌による光合成と、細菌による化学合成が挙げられます。

炭素の固定

●光合成

光合成生物のうち、植物や藻類、シアノバクテリアは酸素発生型の光合成を行いますが、その他の細菌による光合成では酸素は発生しません。

全ての光合成生物はクロロフィル:葉緑体(細菌ではバクテリオクロロフィル)と呼ばれる光合成色素を持ち、この色素により光エネルギーを化学エネルギーへ変換します。
クロロフィルは構造により、a(緑)、b(黄緑)、c(青緑)、[d,e] のタイプに分けられ、多くの光合成種が主要色素のクロロフィルaを持つ他、植物はクロロフィルbを、藻類はクロロフィルcを補助色素として併せ持つ場合が多いようです。
クロロフィルaの光の波長吸収特性は、主に青と赤にもっとも大きなピークを持ちます(クロロフィル自体の色素に由来)。また、クロロフィル以外の光合成色素には、カロチノイド(黄~褐色)やフィコビリン(青、赤)があります。

例外を除き、すべての光合成ではカルビンサイクルが用いられ、1回転あたり1分子の二酸化炭素を固定します。

光合成による反応回路
明反応 光化学系 I (PS I) 12 H2O + 12 NADP+ + エネルギー → 12 NADPH + 12 H+ + 6 O2
光化学系 II (PS II) ADP + Pi + エネルギー → ATP
暗反応 二酸化炭素固定 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + ATP → C6H12O6 + 6H2O + 12NADP+ + ADP + Pi
カルビンサイクル 12 H2O + 6 CO2 + エネルギー → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

NADPH:還元型ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸 (還元力)

ATP:アデノシン三リン酸 (エネルギー)

光合成生物による炭素固定回路
植物、藻類、
シアノバクテリア
カルビンサイクル
還元力にはNADPH2(水)を利用
(海洋では主に炭酸脱水素酵素により炭酸をCO2源とする)
光合成細菌 紅色硫黄細菌 カルビンサイクル
還元力には硫化水素等の硫黄化合物を利用
緑色硫黄細菌 還元的TCA回路(TCA回路[クエン酸回路]の逆回転)
還元力には還元型のフェレドキシンを一部利用
紅色無硫黄細菌 炭素源に有機酸(乳酸等)や有機物(イソプロパノール等)、還元力に水素を利用し、ブドウ糖を生成
緑色無硫黄細菌

紅色硫黄細菌: クロマチウム属/Chromatium (バクテリオクロロフィルa,[b])など

緑色硫黄細菌: クロロビウム属/Chlorobium (バクテリオクロロフィルa,c,[d,e])など

紅色無硫黄細菌: 嫌気性光合成従属栄養性 (暗条件下にて好気的従属栄養性)

緑色無硫黄細菌: 嫌気性光合成従属栄養性 (好気下にて好気的従属栄養性)

●化学合成

化学合成独立栄養細菌は、無機物またはメタン等を酸化して得たエネルギーを用いて、二酸化炭素を固定します。
またメタン発酵では、嫌気的環境にて二酸化炭素と水素または酢酸等を用いてメタンを生成します。

化学合成生物による炭素固定回路
亜硝酸菌 カルビンサイクル (還元力は必要としない)
2 NH3 + 3 O2 → 2 HNO2 + 2 H2O + エネルギー(炭素固定)
硝酸菌 カルビンサイクル (還元力は必要としない)
2 NO2 + O2 → 2 NO3 + エネルギー(炭素固定)
無色硫黄細菌 カルビンサイクル (還元力は必要としない)
2 H2S + O2 → 2 S + 2 H2O + エネルギー(炭素固定)
2 S + 3 O2 + 2 H2O → 2 H2SO4 + エネルギー(炭素固定)
メタン細菌 二酸化炭素を炭素源、水素を還元力に炭素固定
CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O

亜硝酸菌: ニトロソモナス属の Nitrosomonas europaea など

硝酸菌: ニトロバクター属の Nitrobacter winogradskyi など

無色硫黄細菌: チオバチルス属/Thiobacillus、ベギアットア属/Beggiatoa、チオプローカ属/Thioploca など。上記反応式は Thiobacillus thiooxidans による

メタン細菌: メタノコッカス属/Methanococcus、メタノバクテリウム属/Methanobacterium、メタノロバス属/Methanolobus など

炭素の分解

一方、炭素が大気に開放される反応は、生物の呼吸以外には、微生物による分解やメタン資化などがあります。
生物の排泄物や遺体は、様々な分解者によって細かく解体され、最終的には多くの微生物によって無機分子(水と二酸化炭素)にまで分解されます。
メタンの資化では、メタン細菌によって生成されたメタンが、メタン酸化細菌によって二酸化炭素に再酸化されます。

メタン酸化細菌: メチロモナス属/Methylomonas、メチロバクター属/Methylobacter、メチロミクロビウム属/Methylomicrobium など

参考: 環境微生物学、海洋微生物の分子生態学、
クロロフィルカルビン回路光合成色素硝化細菌

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